L’ichnotaxinomie a pour objectif de classer et de nommer avec précision les traces fossiles, c’est-à-dire un ensemble très hétérogène de structures sédimentaires résultant de diverses activités animales. Cette démarche s’impose, car il convient de disposer d’un vocabulaire international pour les études paléoichnologiques qui s’avèrent de plus en plus nécessaires dans les approches sédimentologiques, paléoécologiques et paléoéthologiques. Pour cela, les règles très strictes de la nomenclature binominale (ichnogenre - ichnoespèce), édictées par le code international de nomenclature zoologique ont été retenues. Il s’agit d’une classification et d’une nomenclature de type artificiel, donc d’une parataxinomie, qui se veut d’utilisation aisée, mais difficile à établir. Ce bref travail qui veut rester très général souligne, à travers quelques exemples, les particularités de cette discipline et les principales difficultés auxquelles elle se heurte. Il montre aussi que, pour être efficace, l’ichnotaxinomie demande avant tout de la rigueur et beaucoup de pragmatisme.
Ichnotaxonomy classify and name trace fossils, an heterogeneous set of sedimentary structures resulting from various animal activities. A uniform vocabulary is needed for palaeoichnology, a discipline now currently used for sedimentological, palaeoecological and palaeoethological studies. The rules of binominal nomenclature (ichnogenus–ichnospecies) established by the International Code of Zoological Nomenclature are followed. This artificial approach (parataxonomy) needs to be easy to use, but is rather hard to establish. This brief article deals with general considerations and underlines particularities and difficulties of ichnotaxonomy. It shows that, to be efficient, ichnotaxonomy especially, needs rigour and pragmatism.
Ichnotaxinomie, Ichnotaxons, Ichnogenre, Ichnoespèce, Nomenclature, Traces fossilesIchnotaxonomy, Ichnotaxa, Ichnogenus, Ichnospecies, Nomenclature, Trace fossilspresentedRédigé à l’invitation du Comité éditorialAbridged English version
The study of trace fossils, or palaeoichnology, is, today, a significant discipline to various questions in Earth sciences. It is particularly useful for palaeoenvironmental reconstructions (Bromley, 1996, Ekdale et al., 1984, Gérard and Bromley, 2008, Seilacher, 1953a and Seilacher, 1967), occasionally useful for stratigraphical research (Landing, 1994), so a proper ichnotaxonomy clearly appears to be as a necessity. Recent developments on ichnotaxonomy are well illustrated by the appearance of the “Treatise on Invertebrate Paleontology” (Häntzschel, 1962 and Häntzschel, 1975): only 68 pages and about 200 ichnogenera in the volume “Part W–Miscellanea” published in 1962, then 269 pages and about 100 ichnogenera more in the “supplement 1” entitled “Traces Fossils and Problematica” published in 1975. The next edition, actually in preparation, certainly will be greatly enlarged.
Ichnotaxonomy is a difficult approach, with methods that are still debated (Bertling et al., 2006). It corresponds to a parataxonomy used to classify and name various objects such as burrows, borings, trails, tracks, and coprolites. Some of the difficulties unknown in botanical and zoological taxonomies occur. The extreme variability of traces is the main obstacle. For example, the same animal, performing the same activity, could form different traces according to the substrate consistency (Fig. 1). Taphonomic conditions also have a significant effect on the resulting trace fossils. Relations between trace fossils and trace-makers are often very difficult to establish. Very different animals could form similar traces (Fig. 2.1) whereas the same animal could form a wide range of traces according to its different activities (Fig. 2.2). As a consequence, the resulting morphology of the trace fossil, and not the identity of the possible trace-maker, is preferably used for nomenclature.
Many discussions raged about ichnotaxonomy (see Bromley, 1996) and attempts to establish an independent nomenclature have been proposed (Sarjeant and Kennedy, 1973). Since 1985, the rules of binominal nomenclature of the International Code of Zoological Nomenclature, 1999 (ICZN, 1999) have been followed (Rindsberg, 1990) and, since 1999, trace fossil species require holotypes (Fig. 3). Ichnospecies (isp.) and ichnogenera (igen.) are the most commonly used ichnotaxa. For example:
Ophiomorpha nodosa LUNDGREN, 1891
Chondrites bollensis (BRONGNIART, 1823)
Higher-ranking groups have been also proposed and used by some ichnologists (Seilacher, 2007) but only ichnofamilies, for example Alectoruridae, Arthrophycidae, Graphoglyptidae and Rhizocoralliidae, are accepted (ICZN, 1999), although they are only uncommonly used. Concerning the principle of priority, the code states that “a name established for an ichnotaxon does not compete in priority with a name established for an animal (even for the animal that formed, or may have formed, the trace fossil)”. As an example, it specifies that “Krebs (1966) associated the footprints named Chirotherium by Kaup (1835) with the Triassic fossil reptile Ticinosuchus Krebs, 1965. Ticinosuchus must not be rejected as a junior synonym of Chirotherium on that account”.
It is also interesting to note that many ichnotaxa, although regulated by zoological nomenclature, come from the botanical nomenclature. Many burrows have been previously considered as plants, mainly algae (Fig. 4), and were studied and named by paleobotanists (Brongniart, 1823, Brongniart, 1828, De Saporta, 1873 and De Saporta, 1882). This period characterizes the “Age of Fucoids” (Osgood, 1975). It declined with the new hypotheses proposed by Nathorst (1881). Some very common ichnotaxa such as Chondrites (= “Fucoides”) or Zoophycos (= Cancellophycus) are directly issued from Palaeobotany.
A requirement of ichnotaxonomy is that ichnogenera are the most used ichnotaxa. Criteria for their identification are numerous (“ichnotaxabases” of Bromley, 1996). For example, concerning burrows, their general organization, the aspect of their walls, the eventual branching pattern and the filling are taken into consideration. But these points are not always so easy to characterize (Bertling et al., 2006, Fillion, 1989, Goldring et al., 1997, Pemberton and Frey, 1982 and Pickerill, 1994). Some ichnogenera such as Rhizocorallium, Diplocraterion and Teichichnus are well established (Fig. 5). But some other ichnogenera, mainly corresponding to locomotion traces of endobenthic animals, are highly variable according to the gait of the trace-maker, the nature of the sediment, the taphonomic conditions and, consequently, are poorly established. For example, in a recent revision of Scolicia, 15 synonyms have been proposed for this ichnogenus: Scolicia, Nemertilites, Nereiserpula, Helminthoida, Helminthopsis, Durvillides, Taphrhelminthopsis, Phyllochorda, Subphyllochorda, Paleobullia, Bullia, Laminites, Taphrhelminthoida, Spirorhaphe and Rotundusichnium (Uchman, 1995, p. 33–34) (Fig. 6). Other common ichnogenera are often poorly described in the literature because of their very complex morphology. For example the organization and interpretation of Zoophycos are still discussed (Bromley, 1991, Gaillard and Olivero, 1993 and Olivero and Gaillard, 2007) and the ichnogeny clearly needs a taxonomic revision. In some cases, the same burrow, because having a different wall according to the substrate consistency, could be ascribed to different ichnogenera. For example Ophiomorpha, Thalassinoides and Spongeliomorpha are well established ichnotaxa having, for that reason, an interesting environmental significance (Fig. 7). This artificial character of ichnotaxonomy is clearly manifested when compound burrows include several ichnogenera in the same complex network (Fig. 8).
The ichnospecific level is more subtle. When an ichnogenus is well established, for example Diplocraterion or Chondrites, ichnogeneric and ichnospecific criteria may be easily distinguished and several ichnospecies have been proposed and used (Figs. 9, 10). But for the very common and well established ichnogenus Chondrites an excessive number of ichnospecies have been certainly described (see Uchman, 1999). This needs serious revisions which are sometimes also too restrictive (Fu, 1991).
Naming trace fossils is easy only for some common and simple traces. It is difficult and often unnecessary for rare and complex traces. For example, some well-preserved vertebrate trackways from the Upper Jurassic Lagerstätte of Cerin (France) are unique, complex and highly variable. More data are needed for a serious taxonomic approach. But they are clearly swimming traces of possible marine turtles and their occurrence leads to interesting environmental and ethological conclusions (Gaillard et al., 2003). Palaeoichnology is exciting for these reasons.
In conclusion, ichnotaxonomy needs both prudence and rigor and three rules are important:
Only well characterized ichnotaxa must be cited in the literature;
New ichnotaxa must be defined only from an original material abundant, well preserved and observed in the field;
The morphology of trace fossils, and not their interpretation, is the most important criterion for the establishment of new ichnotaxa.
For inadequate or doubtful material, open nomenclature with accurate description and illustration is the best solution. Clearly, ichnotaxonomy is only a tool for palaeoichnology and the more attractive aspects of this discipline are all the resulting sedimentological, ecological, and ethological interpretations.
Introduction
Si la démarche qui consiste à classer et à nommer les êtres vivants ou fossiles semble naturelle, celle qui consiste à classer et à nommer les traces de leurs activités paraît beaucoup moins évidente. Pourtant, les traces fossiles font l’objet d’un travail taxinomique qui se veut tout aussi rigoureux. Il s’agit d’un travail complexe et délicat dont la nécessité s’est rapidement fait sentir avec l’essor de la paléoichnologie. Les exemples choisis dans cet article concernent principalement les terriers et pistes d’invertébrés car ce sont les objets les plus communs et les plus étudiés dans les disciplines des sciences de la Terre qui gravitent autour de la paléontologie.
Nécessité de l’ichnotaxinomie
Les traces fossiles ont assez longtemps été considérées comme des curiosités sans intérêt majeur pour les Sciences de la Terre. Dans les années 1950, certains travaux novateurs et, en particulier, ceux du paléontologue allemand A. Seilacher, ont judicieusement montré leur grand intérêt environnemental et éthologique (Seilacher, 1953a,b, 1967). Depuis, elles sont devenues des objets d’étude de tout premier ordre. L’intérêt majeur des traces fossiles se situe sans aucun doute au niveau des reconstitutions paléoenvironnementales. Elles constituent, pour cela, des outils très fiables, car elles présentent l’avantage d’être des témoins parfaitement autochtones du milieu environnant. Il a été démontré que ces outils renseignent efficacement sur la bathymétrie, l’oxygénation, le taux de sédimentation, la nature du substrat et beaucoup d’autres paramètres paléoenvironnementaux (Bromley, 1996 and Ekdale et al., 1984; Seilacher, 1967). Par ce biais, elles présentent un intérêt certain en géologie appliquée, particulièrement en recherche pétrolière (Gérard et Bromley, 2008). Les traces fossiles renseignent également d’une manière extrêmement pertinente sur l’éthologie des organismes. Par exemple, grâce aux pistes de dinosaures, des progrès essentiels ont été faits dans la connaissance du comportement de ces animaux mythiques. Il en est de même pour bon nombre d’animaux plus discrets tels les invertébrés (Bromley, 1996; Ekdale et al., 1984). Enfin, les traces fossiles sont utilisées, certes de manière très exceptionnelle, pour la biostratigraphie. C’est ainsi que l’ichnoespèce Treptichnus pedum marque la limite Précambrien/Cambrien (Landing, 1994). Ce dernier exemple, bien qu’anecdotique, est une bonne illustration de la nécessité ichnotaxinomique.
De nos jours, la paléoichnologie est donc une discipline des Sciences de la Terre à part entière et en plein essor. Comme dans toute discipline scientifique, il y nécessité, entre spécialistes, de savoir de quoi on parle, donc d’établir un langage universel. Le développement récent de l’ichnotaxinomie est particulièrement bien illustré par l’évolution rapide du « Treatise on Invertebrate Paleontology » où le volume « Part W–Miscellanea », publié en 1962 traitait accessoirement des traces fossiles, en 68 pages, au milieu des conodontes et autres vers, alors que le même volume publié en 1975 traite exclusivement de paléoichnologie dans un « supplément 1 » de 269 pages intitulé « Traces Fossils and Problematica ». On doit à W. Häntzschel, 1962 and Häntzschel, 1975 cet important ouvrage de référence. On notera qu’un peu plus de 200 ichnogenres sont présentés dans l’ouvrage de 1962, et environ 100 de plus dans l’ouvrage de 1975. Au rythme où se développe l’ichnotaxinomie, la troisième édition, actuellement en cours de rédaction, promet d’être encore considérablement plus riche.
Difficultés et particularités de l’ichnotaxinomie
L’ichnotaxinomie est une science difficile qui fait encore l’objet de débats (Bertling et al., 2006). C’est évidemment une parataxinomie qui a pour objet de réglementer la classification et la nomenclature d’objets aussi différents que des terriers, des perforations, des traces de pas ou des coprolithes. Elle se heurte à un certain nombre de difficultés qui ne se rencontrent pas en taxinomie botanique ou zoologique. Ces difficultés sont principalement de deux ordres.
Extrême variabilité des traces
C’est incontestablement la difficulté majeure de l’ichnotaxinomie. On connaît les difficultés qu’engendre la variabilité spécifique pour définir les contours d’une espèce biologique. Il est facile d’imaginer combien l’enregistrement de l’activité d’un organisme, même si cette dernière est très précise, peut être soumis à variations. Par exemple, le même individu se posant ou se déplaçant sur des substrats plus ou moins meubles ou plus ou moins humides formera des traces de morphologies très différentes (Fig. 1). À cette variabilité liée à la genèse des traces s’ajoute celle, tout aussi importante, liée à leur préservation. Comme on le verra ci-dessous à propos des critères d’identification, les aspects taphonomiques jouent un rôle majeur et doivent toujours être pris en compte avec beaucoup de sérieux. Pour résoudre ces problèmes, on donne généralement un nom qui correspond au mieux à une forme moyenne, fréquente et bien caractérisée. Mais on peut être aussi conduit à donner plusieurs noms qui correspondront à des expressions morphologiques très différentes du même phénomène. La variabilité, qui est un obstacle à la taxinomie, sera en revanche utilisée avec profit dans l’interprétation paléoenvironnementale.
Relations complexes avec la systématique animale
Les relations entre les traces et leurs auteurs sont également très difficiles à établir. D’abord, pour d’évidentes raisons taphonomiques, les traces ne sont, sauf rares exceptions, pas fossilisées avec leur auteur. Ensuite, des organismes très éloignés du point de vue systématique peuvent avoir des comportements identiques et produire des traces très similaires. C’est ainsi que des terriers d’habitation en U, très comparables, peuvent être produits par des animaux appartenant à des embranchements différents (Fig. 2.1). En revanche, un même animal présente des activités différentes (déplacement, nutrition, mise à l’abri…) qui peuvent se traduire par des traces de formes extrêmement diverses. Par exemple, le petit crustacé Corophium volutator, très commun sur l’estran, y produit une grande variété de traces (Fig. 2.2). Il est donc essentiel de découpler l’ichnotaxinomie de la systématique animale. Face à ce constat, il est rationnel, pour la dénomination des traces, de délaisser l’interprétation au profit de la simple description objective. En ichnotaxinomie, il est toujours préférable de privilégier la morphologie de la trace au détriment de la nature de l’auteur présumé.
Règles en ichnotaxinomiePrincipe de la nomenclature binominale
L’ichnotaxinomie respecte les règles de la nomenclature binominale introduites par Linné. On parle d’ichnogenres (abréviation : igen.) et d’ichnoespèces (abréviation : isp.) ainsi que, plus largement, d’ichnotaxons. On écrira par exemple :
Ophiomorpha nodosa LUNDGREN, 1891
Chondrites bollensis (BRONGNIART, 1823)
Toutes les règles liées à cette nomenclature s’appliquent, en particulier, la nécessité de proposer des types (ICZN, 1999) (Fig. 3). La paléoichnologie s’appuie presque exclusivement sur les niveaux ichnogénériques et ichnospécifiques, même s’il y a eu des tentatives pour établir des familles. Celles-ci sont formellement acceptées (ICZN, 1999) mais difficiles à établir et peu utilisées. Ainsi, certains ichnotaxons proches par leur morphologie et leur structure sont parfois regroupés dans des ichnofamilles, comme les Alectoruridae, Arthrophycidae, Graphoglyptidae ou Rhizocoralliidae (Seilacher, 2007). Au-delà, ce ne sont que des dérives excessives sans intérêt et sans fondement scientifique. À titre d’exemple, on peut citer cette systématique étonnante rencontrée sur un site internet (ZipcodeZoo.com) pour l’ichnoespèce Chondrites bollensis citée ci-dessus : « Domain : Eukaryota - Kingdom : Chromista - Subkingdom : Chromobiota - Infrakingdom : Heterokonta - Phylum : Ochrophyta - Subphylum : Phaeista - Infraphylum : Chrysista- Superclass : Phaeistia - Class : Phaeophyceae - Order : Dictyotales - Family : Dictyotaceae - Genus : Chondrites - Species : bollensis. ».
Règles de la nomenclature zoologique
Après quelques errements concernant l’ichnotaxinomie (voir Bromley, 1996), et une tentative de code de nomenclature indépendante (Sarjeant et Kennedy, 1973), un consensus s’est établi en 1985 (Rindsberg, 1990) pour réglementer de manière rigoureuse les traces fossiles. Il est ainsi admis que les règles de nomenclature ichnologique doivent suivre celles de la nomenclature zoologique. Le Code International de Nomenclature Zoologique (ICZN, 1999) indique très clairement que le champ d’application de la nomenclature zoologique concerne « les noms fondés sur le travail fossilisé d’organismes (ichnotaxons) ». En ce qui concerne le principe de priorité, le code précise que « un nom établi pour un ichnotaxon n’entre pas en concurrence pour la priorité avec un nom établi pour un animal (même si c’est celui qui a produit, ou peut avoir produit, cette trace fossile) ». À titre d’exemple, il signale que « Krebs (1966) a associé les empreintes de pas appelées Chirotherium par Kaup (1835), avec le reptile du Trias Ticinosuchus Krebs, 1965. Ticinosuchus ne peut pas être rejeté comme synonyme plus récent de Chirotherium pour cette raison ».
Origine botanique de beaucoup d’ichnotaxons
Si les ichnotaxons doivent se soumettre aux règles de la nomenclature zoologique, il est intéressant de noter que beaucoup d’entre eux sont issus de la nomenclature botanique. En effet, de nombreuses traces fossiles, en particulier des terriers, ont été, à l’origine, confondues avec des végétaux fossiles. C’est le paléobotaniste Brongniart, 1823 and Brongniart, 1828 qui initia l’« Âge des Fucoides » (Osgood, 1975) où beaucoup de traces ont été considérées comme des algues fossiles à cause de leur origine marine et de leurs dispositifs de ramification (Fig. 4). Il fut suivi par De Saporta, 1873 and De Saporta, 1882 avec lequel il combattit les idées révolutionnaires, mais justes, du paléontologue suédois Nathorst (1881). Des ichnogenres aussi célèbres que Chondrites (=« Fucoides ») ou Zoophycos (= Cancellophycus) sont ainsi issus de la paléobotanique !
Critères ichnogénériques et ichnogenres
Les ichnogenres sont les ichnotaxons de très loin les plus utilisés. L’ichnogenre peut donc être considéré comme l’ichnotaxon de base, alors que l’ichnoespèce apparaît comme secondaire. Cela constitue une originalité notable de l’ichnotaxinomie. Leurs critères d’identification sont multiples (« ichnotaxabases » de Bromley, 1996). Par exemple, pour les terriers, on prendra en compte principalement l’organisation générale, l’aspect des parois, les caractéristiques des éventuelles ramifications et le type de remplissage. Cependant, mêmes les terriers les plus simples, comme par exemple Palaeophycus et Planolites, ne sont pas toujours faciles à distinguer (Fillion, 1989 ; Pemberton et Frey, 1982). Les critères d’identification, simples d’apparence mais pas toujours évidents à utiliser, restent discutés (Bertling et al., 2006; Goldring et al., 1997; Pickerill, 1994). Ces critères demandent aussi souvent à être adaptés au type de trace considéré. Ainsi, les terriers définis par les trois ichnogenres bien connus Rhizocorallium, Diplocraterion et Teichichnus se caractérisent par les traces arquées de leur déplacement dans le sédiment (= spreite) et se distinguent principalement par leur degré de courbure et leur orientation vis-à-vis du plan de stratification (Fig. 5).
Pour de simples raisons d’extrême variabilité, certains ichnogenres sont très discutés et donc d’utilisation difficile. C’est le cas, en particulier, des traces de locomotion d’organismes endobenthiques qui sont très variables en fonction de l’allure de l’animal, de la nature du substrat et des conditions taphonomiques. Ainsi, l’ichnogenre Scolicia dans une récente révision (Uchman, 1995, pp. 33–34) fait l’objet d’une liste de synonymie riche de 95 citations bibliographiques et mettant en jeu 15 noms ichnogénériques différents qui sont, dans leur ordre d’apparition : Scolicia, Nemertilites, Nereiserpula, Helminthoida, Helminthopsis, Durvillides, Taphrhelminthopsis, Phyllochorda, Subphyllochorda, Paleobullia, Bullia, Laminites, Taphrhelminthoida, Spirorhaphe et Rotundusichnium. Cela illustre bien la complexité de l’ichnotaxinomie, même au niveau ichnogénérique (Fig. 6). Enfin, pour de simples raisons taphonomiques, la morphologie exacte de traces particulièrement complexes est souvent méconnue donc interprétée de manières différentes, voire mal interprétée. C’est le cas de Zoophycos, trace commune, mais encore sujette à de nombreuses discussions quant à son organisation et à son interprétation (Bromley, 1991 ; Gaillard et Olivero, 1993 ; Olivero et Gaillard, 2007). En fait, l’ichnogenre Zoophycos mérite une solide révision d’ordre systématique qui n’a pas encore été faite.
Des difficultés, propres à la paléoichnologie se rencontrent et méritent d’être signalées. Par exemple, il a été démontré que le même terrier peut présenter une paroi différente, selon la consistance du substrat. C’est le cas bien connus chez certains terriers de crustacés marins (Fig. 7). C’est une observation évidemment gênante du point de vue taxinomique, mais très intéressante par ailleurs puisqu’elle conduit à des interprétations environnementales pertinentes. Dans ce cas, la meilleure solution est de considérer comme valides les trois ichnogenres initialement proposés (Ophiomorpha, Thalassinoides et Spongeliomorpha), car cela permet d’employer un langage universel sans interdire la bonne interprétation. Ce caractère pratique mais artificiel de l’ichnotaxinomie se révèle totalement dans le cas des réseaux de terriers composites, où plusieurs ichnogenres différents peuvent être impliqués. C’est le cas par exemple des ichnogenres suivants : Gyrolithes, Ophiomorpha, Teichichnus, Thalassinoides, Sinusichnus et Spongeliomorpha (Fig. 8).
Critères ichnospécifiques et ichnoespèces
Compte tenu des difficultés taxinomiques examinées ci-dessus, le niveau ichnospécifique est souvent difficile à mettre en place. Ainsi les ichnogenres assortis de nombreuses ichnoespèces sont assez rares. Lorsqu’elles se rattachent à des ichnogenres bien caractérisés, ces dernières peuvent être relativement nombreuses. C’est le cas par exemple des différentes ichnoespèces de Diplocraterion (Fig. 9). Naturellement, les critères ichnospécifiques sont plus subtils que les critères ichnogénériques (Fig. 5 and Fig. 9) et supposent une bonne définition de l’ichnogenre. Par exemple, l’ichnogenre très commun Chondrites est bien caractérisé tout en présentant une grande variabilité. Pour ces raisons, il se prête particulièrement bien à la définition de nombreuses ichnoespèces (Fig. 10). Environ 150 ichnoespèces ont ainsi été décrites dans la littérature (voir Uchman, 1999), à l’évidence de manière très excessive. Fu, qui a révisé l’ichnogenre en 1991 (Fu, 1991) n’en reconnaît que 4 de valides dont C. intricatus, C. patulus et C. targionii, illustrés en Fig. 10 (Fig. 10-1, 3, 6). Il s’agit manifestement de l’excès inverse car depuis, des ichnoespèces ont été utilisées, par exemple C. caespitosus (Fig. 10-5) ou même créées, par exemple C. stellaris (Fig. 10-2).
Nomenclature à tous prix ?
Il résulte de ces quelques considérations qu’il est délicat de nommer un bon nombre de traces fossiles. L’exercice est relativement aisé et nécessaire pour des traces communes et simples, comme beaucoup de pistes et terriers d’invertébrés. Il devient particulièrement difficile pour des traces plus complexes comme certaines pistes de vertébrés. Dans ce cas, la prudence est préférable et la nomenclature peut attendre l’acquisition de données nouvelles et complémentaires. On peut citer l’exemple des traces exceptionnelles très bien conservées dans les calcaires lithographiques kimméridgiens du gisement de Cerin (Ain, France). Elles sont complexes, présentent une grande variabilité et ne sont connues que dans le gisement en question. Il a été jugé, de ce fait, prématuré de les nommer. Mais elles illustrent, à l’évidence, un mouvement clairement défini : nage, locomotion paraxiale, utilisation principale et en mode synchrone des membres antérieurs et utilisation très limitée de membres postérieurs. Bien que dépourvues de nom, ces traces témoignent d’un instant précis de la vie de quelques grands vertébrés, vraisemblablement de grandes tortues marines, et cela n’a empêché en rien de les décrire, de les figurer, et d’envisager des interprétations tant paléoéthologiques que paléoenvironnementales (Gaillard et al., 2003). Là est l’intérêt majeur de la paléoichnologie.
Conclusion
On retiendra de ce bref exposé le caractère artificiel, mais nécessaire, de l’ichnotaxinomie : nommer les traces est une nécessité pour que les ichnologistes disposent d’un langage universellement reconnu.
L’ichnotaxinomie est une approche difficile et particulièrement délicate qu’il importe de pratiquer avec prudence et rigueur. Elle ne doit surtout pas être une fin en soi.
Il résulte de ces constats trois règles évidentes :
Il convient de ne citer dans la littérature que les ichnotaxons clairement déterminés ;
Il convient de ne créer de nouveaux ichnotaxons qu’en présence d’un matériel original abondant et de bonne qualité, observé sur le terrain ;
Lorsque l’on crée un nouvel ichnotaxon, c’est la morphologie de la trace, et non son interprétation, qui doit primer.
Déroger à ces règles conduit à compliquer inutilement une taxinomie déjà complexe. Dans le doute, ou en cas de matériel insuffisant, il ne faut pas hésiter à employer une nomenclature ouverte tout en décrivant et figurant correctement le matériel.
Il ne faut enfin jamais perdre de vue que l’ichnotaxinomie n’est qu’un outil. Ce qui est important en paléoichnologie, ce sont toutes les interprétations qu’elle permet, que ce soit d’ordre sédimentologique, écologique ou éthologique.
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Variabilité des traces lors de leur formation. 1. Variabilité des traces de repos d’astéries en fonction de la nature du substrat, plus ou moins cohérent. Modifié d’après Seilacher, 1953b. 2. Variabilité des traces de locomotion d’isopodes en fonction de l’humidité du substrat. Modifié d’après Gaillard et al., 2005.
Variability of traces during their genesis. 1. Variability of Asterid resting traces according to the nature of the substrate, more or less coherent. Modified after Seilacher 1953b. 2. Variability of Isopod locomotion traces according to the humidity of the substrate. Modified after Gaillard et al., 2005.
1. Terriers semblables, en U, produits par des animaux très différents du point de vue systématique. Modifié d’après Seilacher 1967. 2. Diverses traces produites par le petit crustacé Corophium volutator. Modifié d’après Lessertisseur, 1955.
1. Similar U-burrows produced by animals systematically very different. Modified after Seilacher 1967. 2. Different traces produced by the small crustacean Corophium volutator. Modifié d’après Lessertisseur, 1955.
Holotype de Chondrites (Fucoides) recurvus BRONGNIART, 1823 (Collections du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris) et sa représentation dessinée par l’Auteur (pl. XIX, Fig. 4). On notera le caractère interprétatif du dessin.
Holotype of Chondrites (Fucoides) recurvus BRONGNIART, 1823 (Collections du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris) and its drawing by the Author (pl. XIX, Fig. 4). Note that the drawing is an interpretation.
Extrait de l’ouvrage de Brongniart (1828) montrant le caractère paléobotanique de l’étude (page de garde) et une planche (pl. 5) où sont figurées différentes espèces de Chondrites alors considérées comme algues (fucoides). On notera que l’exemplaire de la Fig. 1, représenté de manière inversée, est l’holotype de Chondrites recurvus, déjà figuré par l’Auteur en 1823 (voir Fig. 3).
Extract of the book of Brongniart (1828) showing the palaeobotanical nature of the study (first page) and a plate (pl. 5) where are illustrated different species of Chondrites, then considered as algae (fucoids). Note that the specimen of the Fig. 1, with an inverted drawing, is the holotype of Chondrites recurvus, previously illustrated by the Author in 1823 (see Fig. 3).
Principales caractéristiques des trois ichnogenres Diplocraterion, Rhizocorallium et Teichichnus. Modifié d’après Seilacher (1967) et Ekdale et al., 1984.
Main characteristics of the three ichnogenera Diplocraterion, Rhizocorallium and Teichichnus. Modified after Seilacher (1967) and Ekdale et al., 1984.
Traces fossiles apparentées à Scolicia. Elles résultent toutes du déplacement d’oursins irréguliers au sein du sédiment mais présentent, pour des raisons taphonomiques, une grande variabilité justifiant l’utilisation de plusieurs ichnogenres différents. Le problème de leur synonymie reste ouvert. Modifié d’après Goldring et al., 1997.
Trace fossils related to Scolicia. They all result from the locomotion of irregular echinoids into the sediment but show, for taphonomic reasons, a large variability justifying the use of several ichnogenera. The problem of their synonymy is still debated. Modified after Goldring et al., 1997.
Portions de terriers se rapportant aux trois ichnogenres Ophiomorpha, Thalassinoides et Spongeliomorpha, caractérisés par des parois différentes, indicatrices de la consistance du substrat. Modifié d’après Ekdale et al., 1984.
Parts of burrows related to the three ichnogenera Ophiomorpha, Thalassinoides and Spongeliomorpha characterized by different walls according to the substrate consistency. Modified after Ekdale et al., 1984.
Terrier composite impliquant les ichnogenres Gyrolithes, Ophiomorpha, Teichichnus, Thalassinoides, Sinusichnus et Spongeliomorpha. On notera qu’il s’agit d’un dessin synthétique théorique. Modifié d’après Kappel, 2003 et Schlirf, 2000.
Compound burrow including the ichnogenera Gyrolithes, Ophiomorpha, Teichichnus, Thalassinoides, Sinusichnus and Spongeliomorpha. Note that it is a synthetic theoretical drawing. Modified after Kappel, 2003 and Schlirf, 2000.
Diférentes ichnoespèces rattachées à l’ichnogenre Diplocraterion. Modifié d’après Fürsich, 1974.
Different ichnospecies related to the ichnogenus Diplocraterion. Modified after Fürsich, 1974.
Quelques ichnoespèces de Chondrites. 1. C. intricatus (BRONGNIART, 1823) d’après Uchman, 1999, Crétacé inf. - Eocène. 2. C. stellarisUchman, 1999, isp. nov., d’après Uchman, 1999, Crétacé inf. - Eocène. 3. C. patulus FISCHER-OOSTER, 1858, d’après Uchman, 1999, Crétacé inf. - Eocène. 4. C. bollensis ZIETEN, 1845, Holzmaden, Jurassique inf. 5. C. caespitosus (FISCHER-OOSTER, 1858) d’après Uchman, 2007. 6. C. targionii (BRONGNIART, 1828) = C. affinis Sénonien, Collection Ksiazkiewicz, Krakow. Échelle = 1 cm.
Some ichnospecies related to Chondrites. 1. C. intricatus (BRONGNIART, 1823) after Uchman, 1999, Lower Cretaceous - Eocene. 2. C. stellarisUchman, 1999, isp. nov., after Uchman, 1999, Lower Cretaceous–Eocene. 3. C. patulus FISCHER-OOSTER, 1858, after Uchman, 1999, Lower Cretaceous - Eocene. 4. C. bollensis ZIETEN, 1845, Holzmaden, Lower Jurassic. 5, C. caespitosus (FISCHER-OOSTER, 1858) after Uchman, 2007. 6. C. targionii (BRONGNIART, 1828) = C. affinis Senonian, Ksiazkiewicz’ collection, Krakow. Scale bar = 1 cm.